Negli anni della Battaglia d’Anghiari Leonardo studia come i muscoli generino la forza. Scopre che il cuore è un muscolo e che il mantenimento della vita dipende quindi dalla forza.

Contemporaneamente, studia da un punto di vista fisiognomico il temperamento umano iracondo, caratterizzato da notevole forza e da una particolare complessione del cuore. Per Leonardo l’iracondo presenta un aspetto leonino. Una serie di figure erculee, analoghe a quelle della Battaglia d’Anghiari, rappresenta il versante artistico di questa ricerca tra anatomia e fisiognomica. In tal modo Leonardo elabora una risposta complessa e originale agli stimoli provenienti dall’ambiente fiorentino dell’epoca, dove Michelangelo concepiva figure di bellezza eroica (come il David), mentre si dedicava con intensità alle dissezioni anatomiche.